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Les Hyménoptères
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Les Hyménoptères constituent après les Coléoptères, l'ordre d'insectes le plus diversifié. On évalue actuellement leur nombre à plus de 120 000 espèces. Leur nom signifie "ailes en membrane", ils sont en effet pourvus de deux paires d'ailes membraneuses reliées l'une à l'autre par un système de couplage. Ce dernier est constitué par une série de crochets (hamules) de l'aile postérieure qui s'engagent dans une gouttière de l'aile antérieure.
Les Hyménoptères se répartissent en deux sous-ordres :
Les Symphytes d'une part, dont l'abdomen est dans le prolongement du thorax. Ils sont tous phytophages. Leurs larves, ou fausses-chenilles, sont les seules larves d'Hyménoptères à être pourvues de pattes. On les distingue des chenilles de Lépidoptères par la présence, en plus des pattes thoraciques, d'au moins six paires de fausses-pattes abdominales. Elles se nourrissent de feuillage ou creusent des galeries dans les tiges ou les troncs des végétaux. Les adultes sont appelés 'Mouches à scie' car les femelles possèdent un ovipositeur en forme de scie qui leur permet d'insérer leurs oeufs dans les tissus des plantes dont se nourrissent les larves. Pour pondre, la femelle du Sirex géant fore un trou dans les troncs de conifères. Avant d'être déposés, les oeufs passent devant une vésicule où ils sont enduits des spores d'un champignon spécifique. A l'éclosion, les jeunes larves sont incapables de digérer le bois ; elles se nourrissent de la substance produite par le champignon qui dégrade le bois des galeries dans lequel il se développe.
Les Apocrites d'autre part, chez qui le premier segment abdominal ou propodéum est entièrement fusionné au thorax. La plupart des Apocrites présentent un étranglement plus ou moins marqué ou "taille de guêpe" entre le propodéum et le reste de l'abdomen appelé gastre. Ils sont divisés en deux sections en fonction de l'armature génitale des femelles.
⇾ Les Térébrants possèdent un ovipositeur en forme de tarière qu'ils enfoncent pour pondre à l'intérieur des tissus animaux ou végétaux. La section des Térébrants renferme un très grand nombre d'espèces aux modes de vie variés. A l'exception de quelques phytophages, la plupart sont des parasitoïdes dont les larves vivent aux dépens d'autres insectes ou d'araignées, dont ils provoquent la mort à la fin de leur développement. Certains sont des ectoparasitoïdes qui vivent fixés sur la larve ou plus rarement l'adulte de l'insecte ou de l'araignée-hôte, d'autres sont des endoparasitoïdes qui se développent à l'intérieur des œufs, des larves ou des nymphes d'autres insectes. Quelques-uns sont appelés pseudoparasitoïdes car ils vivent à l'intérieur de cocons d'Araignées dont ils mangent les oeufs. Les Hyménoptères parasitoïdes s'attaquent à tous les ordres d'insectes Ptérygotes mais surtout aux Lépidoptères. Les Ichneumonoidea et les Chalcidoidea (ou Chalcidiens) sont de loin les plus diversifiés. La plupart des parasitoïdes peuvent à leur tour être parasités par des parasitoïdes secondaires appelés hyperparasitoïdes. Il existe aussi, bien qu'ils soient plus rares, des parasitoïdes tertiaires voire quaternaires.
⇾ Les Aculéates, possèdent un ovipositeur en forme d'aiguillon venimeux avec lequel les femelles paralysent leurs proies ou piquent d'éventuels agresseurs. La section des Aculeates comprend essentiellement des guêpes, des abeilles et des fourmis. Toutes fournissent de la nourriture à leurs larves apodes qui sont incapables de subvenir seules à leurs besoins. Les fourmis sont souvent omnivores alors que la plupart des guêpes nourrissent leurs larves avec des proies et que les abeilles leur apportent du nectar et du miel. Un très grand nombre d'espèces de guêpes et d'abeilles sont solitaires mais toutes les fourmis et certaines espèces comme l'Abeille domestique, les Bourdons, les Guêpes communes et le Frelon ont une vie sociale très organisée.
Morphologie
La Tête
La tête porte les pièces buccales, les antennes, les yeux composés et dorsalement trois ocelles disposés en triangle.
➵ Les Antennes sont formées d'un nombre d'articles variable selon les taxons et parfois selon les sexes d'une même espèce. Chez la plupart des Apoidea et des Vespoidea, les antennes des mâles ont 13 articles et celles des femelles 12. L'article le plus basal est appelé scape, le suivant pédicelle, les autres constituent le flagelle. Chez certains Chalcidoidea, les premiers articles du flagelle, étroits et annulaires, sont appelés anneli.
➵ Le Front est la zone comprise entre le haut de la tête ou vertex et les insertions antennaires. La face est située entre les insertions antennaires et le clypéus, pièce qui recouvre en partie les pièces buccales.
➵ Les pièces buccales comprennent d'avant en arrière :
☞ le labre, souvent en partie caché par le clypéus avec lequel il s'articule, une paire de mandibules,
☞ une paire de maxilles munies chacune d'un palpe maxillaire multiarticulé,
☞ un labium portant une paire de palpes labiaux multiarticulés.
➵ La plupart des espèces sont dites hypognathes (ou orthognathes) car leur tête est verticale et leurs pièces buccales disposées ventralement. De nombreux Bethylidae et certaines Formicidae sont prognathes, leur tête est horizontale et leurs pièces buccales dirigées vers l'avant. Les pièces buccales de la plupart des Hyménoptères sont de type broyeur mais chez les Apoidea, elles évoluent vers le type lécheur-suceur. le complexe maxillo-labial est transformé en langue plus ou moins longue et rétractile.
Le Thorax
Il est formé, comme chez tous les insectes, de trois segments (prothorax, mésothorax, et métathorax) auxquels est soudé, chez les Apocrites, le premier segment de l'abdomen ou propodéum.
La face dorsale du thorax comprend :
☞ un pronotum étroit.
☞ Le metanotum ne forme qu’un court post-scutellum.
☞ un mésonotum large, est divisé en un grand scutum suivi d’un scutellum.
☞ un scutellum.
☞ un postscutellum bombés au dessus d'un étroit métanotum.
Les faces latérales du thorax :
les Mésopleures constituent de larges surfaces plus ou moins bombées entre les propleures (antérieurs) et les métapleures (postérieurs). Les tegulae sont de petites écailles qui protègent la base des ailes antérieures.
Le Mésothorax est très développé à l’inverse du métathorax car les puissants muscles moteurs du vol y sont inclus.
Le Métathorax a perdu en importance et est très nettement plus petit que le premier. Alors que le Mesonotum , le metanotum . La mésopleure est aussi considérablement plus développée que la courte métapleure.
Chez de nombreux Hyménoptères, l'angle postéro-latéral du pronotum atteint les tegulae.
Chez les Chalcidoidea, le bord postérieur du pronotum est séparé des tegulae par un sclérite triangulaire plus ou moins développé : le prépectus.
Chez les Apocrites, le premier segment abdominal ou propodéum est généralement séparé du reste de l'abdomen ou gastre par une constriction plus ou moins marquée.
Le gastre est formé de plusieurs segments comprenant chacun une partie dorsale ou tergite et une partie ventrale ou sternite. Le gastre est dit pétiolé lorsque son premier segment est fortement rétréci à la base et plus ou moins allongé en pétiole, il est dit sessile lorsque ce dernier n'est pas pétiolé. La forme des pièces de l'armature génitale ou genitalia, à l'extrémité du gastre, a souvent une importance décisive pour l'identification des espèces. C'est le cas de l'ovipositeur des femelles de nombreux Ichneumonoidea et les pièces génitales des mâles de nombreux Aculéates. Chez les femelles de ces derniers, l'ovipositeur transformé en aiguillon venimeux n'intervient plus dans l'oviposition.
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Chaque Patte comprend une coxa, un trochanter, un fémur, un tibia, souvent muni d'un ou deux éperons apicaux, et un tarse formé le plus souvent de 5 articles et terminé par une paire de griffes et un petit lobe médian ou arolium.
Les Ailes normalement développées chez les individus macroptères, sont parfois réduites ou absentes. Les adultes brachyptères ou aptères sont le plus souvent des femelles. Les ailes sont souvent ornées d'un ptérostigma (épaississement du bord antérieur) et d'un réseau plus ou moins complexe de nervures qui délimitent un certain nombre de cellules. Le parcours des nervures, la forme et le nombre des cellules de l'aile antérieure fournissent d'importants caractères de détermination. Près de la base du bord postérieur de l'aile postérieure, une petite échancrure délimite parfois un lobe jugal de dimension très variable selon les taxons.
Quelques exemples de différences entre des cellules d'ailes d'Hyménoptères. Critères important pour leur identification
L'Abdomen
Le premier segment abdominal est particulier :
Chez les Symphytes, le premier segment abdominal est très différentié des suivants, le tergite est plus imposant que le suivant et est divisé en plusieurs aires, une dorsale et deux latérales, nettement délimitées. Le sternite est si réduit que, ventralement, l’abdomen semble commencer au second segment abdominal. Ce segment est plus intimement lié au thorax qu’au reste de l’abdomen.
Chez les Apocrites, cette différentiation est encore plus prononcée, ce segment est intimement soudé au thorax et semble faire partie intégrante de celui-ci. Chez ces derniers, le reste de l’abdomen, appelé gastre, est étranglé à sa base et est articulé à ce segment premier de l’abdomen qu’on appelle alors les propodeum.
Prionyx lividocinctus vu dans le Ventoux
L'Alimentation
Leur régime alimentaire est très varié, certains sont phytophages (plantes) alors que plusieurs sont zoophages (prédateurs et parasitoïdes) et saprophages (détritivores). Selon leur régime alimentaire, on les retrouve dans des milieux très variés, principalement dans des milieux terrestres. On peut les retrouver sur le feuillage, sur les fleurs, sous les écorces, sur d'autres insectes, ainsi que dans la litière et les fruits des végétaux.
La Reproduction
Les Hyménoptères est leur haplo-diploïdie :
➵ les mâles sont haploïdes car leurs cellules ne renferment qu'un seul exemplaire des chromosomes de l'espèce.
➵ les femelles sont diploïdes, leurs cellules possèdant une paire de chacun de ces chromosomes.
La théorie de Dzierzon : "le sexe à la disposition de la mère" :
Au moment de l'accouplement, la femelle stocke les spermatozoïdes du mâle dans un réceptacle spécialisé ou spermathèque dont elle contrôle l'ouverture au moment de la ponte.
⇾ L'oeuf est fécondé si la spermathèque libère un spermatozoïde cela donnera une femelle.
⇾ L'oeuf est non fécondé si la spermathèque reste fermée ne libérant pas de spermatozoïde cela donnera un mâle.
Chez un grand nombre d'Hyménoptères, les femelles restées vierges pondent avant de mourir, et leur descendance est alors exclusivement composée de mâles.
Ce type de reproduction donnant une descendance mâle en l'absence de fécondation est appelée parthénogénèse arrhénotoque.
Chez certaines espèces, des femelles vierges peuvent produire uniquement des descendants femelles par parthénogénèse thélytoque ou des mâles et des femelles par (cas des Cynips, des ouvrières de certaines fourmis).
Chez de nombreuses espèces d'Hyménoptères (parasitoïdes, guêpes solitaires), la femelle choisit de féconder ou non son œuf selon la taille de l'hôte ou l'importance des réserves :
⇾ si la nourriture destinée à la larve est importante, la femelle pond généralement un œuf fécondé qui donnera une femelle.
⇾ si la quantité de nourriture est réduite, elle dépose un œuf non fécondé qui donnera un mâle, plus petit que la femelle.
Cette théorie du "sexe à la disposition de la mère" a été exposée pour la première fois en 1875 par un apiculteur de Silésie, J. Dzierzon.
Dans une ruche, la reine dépose en effet les oeufs fécondés donnant de futures ouvrières dans des alvéoles de taille normale et les oeufs non fécondés qui donneront les faux-bourdons, de taille plus grande, dans des alvéoles plus larges. Les oeufs fécondés destinés à devenir des reines sont pondus dans de grandes cellules de forme particulière, les cellules royales. C'est au cours du vol nuptial que la reine d'abeille accumule dans sa spermathèque les millions de spermathozoïdes qu'elle utilisera au cours des 4 à 5 années de sa vie. Il arrive parfois que la reine épuise sa provision de spermathozoïdes, la ruche, qui ne produit plus alors que des faux-bourdons, est appelée "ruche bourdonneuse". On observe la même chose dans certaines fourmilières dont la reine est très âgée.
Une ammophila après avoir paralysé sa proie, l'enterre pour y pondre son oeuf. La larve s'en nourrira.
Cycle et Développement
Les larves d'hyménoptères passent par un stade nymphal ou pupal avant de devenir adultes. Ces derniers sont complètement différents des larves. Les pupes se forment dans un cocon tissé par les larves. Chez les espèces parasitoïdes, le cocon peut être à l'extérieur ou à l'intérieur de l'hôte.
Chez les insectes parasitoïdes, les larves sont dépourvues de pattes et ressemblent à des asticots ou à des vers blancs. D'autre part, les larves phytophages, comme les porte-scies, ressemblent aux chenilles des papillons, mais possèdent plus de cinq paires de fausses-pattes dépourvues de crochets.
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