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Les Odonates
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Comme chez tous les insectes, les odonates ont un corps divisé en trois parties : une tête, un thorax et un abdomen segmenté.
Repérant leurs proies à la vue, ils ont une grosse tête avec de très grands yeux composés et de petites antennes. Prédateur aérien, le thorax de l'adulte compte 3 paires de pattes et 2 paires d'ailes puissantes et flexibles. Les pattes sont fortes et dirigées vers l'avant pour capturer et maintenir les proies. L'abdomen est particulièrement long et fin. Il compte 10 segments.
Les Odonates sont des insectes remarquables que l’on rencontre près des milieux humides. La larve, exclusivement aquatique, va mettre plusieurs mois voire plusieurs années pour devenir un adulte volant qui ne vivra que quelques semaines. Larves comme adultes sont exclusivement prédateurs.
Cet Ordre d’insectes compte environ 6 000 espèces au monde, ce qui représente un groupe très modeste au regard des 300 000 Coléoptères
actuellement connus.
Cet Ordre d’insectes compte environ 6 000 espèces au monde, ce qui représente un groupe très modeste au regard des 300 000 Coléoptères
Il existe deux sous-ordres :
➵ les Zygoptères 2 700 espèces de Zygoptères dans le monde.
➵ les Anisoptères 2 900 espèces d'Anisoptères dans le monde.
➵ les Zygoptères 2 700 espèces de Zygoptères dans le monde.
➵ les Anisoptères 2 900 espèces d'Anisoptères dans le monde.
Morphologie
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| Anisoptère = Libellule |
Zygoptère = Demoiselle |
Pour l'Anisoptère : Schéma tiré du Cahier d'identification des Libellules, éditions Biotope. Photo de Stéphna Hette (modifié par mes soins)
Pour le Zygoptère : Schéma tiré du site Natura 2000. (modifié par mes soins)
➵ La Tête est extrêmement mobile, elle s'articule sur la partie antérieure du prothorax et porte . L'aspect de la tête présente une différence notoire d'un sous ordre à l'autre.
- Chez les Zygoptères, la capsule céphalique est élargie perpendiculairement au corps et les yeux composés sont très nettement séparés.
- Chez les Anisoptères, la tête est globuleuse, les yeux composés, très développés se rejoignent la plupart du temps sur le dessus, sauf exception, chez les Gomphidae où ils restent nettement séparés.
Les Yeux nettement séparés, ils sont composés d'environ 30 000 yeux simples qui leur donnent une vue très perçante et très sensible au moindre mouvement.
Les Antennes sont très courtes.
L'Appareil bucal est de type broyeur : elles peuvent mordre quand on les capture, mais il n'y a strictement aucun danger pour l'homme.
- Chez les Zygoptères, la capsule céphalique est élargie perpendiculairement au corps et les yeux composés sont très nettement séparés.
- Chez les Anisoptères, la tête est globuleuse, les yeux composés, très développés se rejoignent la plupart du temps sur le dessus, sauf exception, chez les Gomphidae où ils restent nettement séparés.
Les Yeux nettement séparés, ils sont composés d'environ 30 000 yeux simples qui leur donnent une vue très perçante et très sensible au moindre mouvement.
Les Antennes sont très courtes.
L'Appareil bucal est de type broyeur : elles peuvent mordre quand on les capture, mais il n'y a strictement aucun danger pour l'homme.
➵ Le fameux "masque" des larves de libellules de gauche à droite :
| 1)- replié en vue ventrale |
| 2)- idem en vue latérale |
| 3)- en phase de projection |
| 4)- au terme du déploiement (vue dorsale). |
Noter la présence de crochets acérés (flèche), mais aussi qu'en se repliant l'ensemble du dispositif fait office de pinces, ce qui permet la rétention de la proie (petits crustacés, vers, insectes, têtards, alevins de petits poissons....ou congénères malchanceux !), et sa mise à disposition des puissantes mâchoires(ci-dessous).
Pièces buccales d'une larve de libellule :
Flèche rouge = mâchoires - Flèche verte = maxilles
Flèche rouge = mâchoires - Flèche verte = maxilles
➵ Le Thorax : est formé de deux parties différentes :
- le prothorax : il porte la tête, et la paire de pattes antérieures.
- le synthorax : composé du mésothorax et du métathorax fusionné. Le synthorax porte les deux paires d'ailes et les deux paires de pattes, médianes et postérieures.
Les Pattes : la particularité est que celles-ci sont toutes dirigées vers l'avant, et ne servent pas au déplacement, mais permettent à l'insecte de s'accrocher sur des supports.
Les Ailes : elles sont au nombre de quatre. Le vol des odonates est extraordinaire de rapidité et de virtuosité, elles sont capables de planer, d'effectuer un virage sur l'aile, un vol stationnaire, une marche arrière, ou une montée verticale pour capturer une mouche.
- le prothorax : il porte la tête, et la paire de pattes antérieures.
- le synthorax : composé du mésothorax et du métathorax fusionné. Le synthorax porte les deux paires d'ailes et les deux paires de pattes, médianes et postérieures.
Les Pattes : la particularité est que celles-ci sont toutes dirigées vers l'avant, et ne servent pas au déplacement, mais permettent à l'insecte de s'accrocher sur des supports.
Les Ailes : elles sont au nombre de quatre. Le vol des odonates est extraordinaire de rapidité et de virtuosité, elles sont capables de planer, d'effectuer un virage sur l'aile, un vol stationnaire, une marche arrière, ou une montée verticale pour capturer une mouche.
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| Anisoptère = Libellule = ailes écartées au repos |
Zygoptère = Demoiselle = ailes serrées au repos |
➵ L'abdomen : toujours allongé, cylindrique est formé de dix segments bien visibles Les formes et couleurs des dessins situés sur cette partie du corps sont importants pour la détermination de certaines espèces.
L'Alimentation
Les larves sont carnassières. Selon leur stade de développement, elles peuvent capturer des proies de tailletrès variable. Il s’agit généralement d’animalcules durant les premiers stades de croissance mais les grandes espèces peuvent s’en prendre exceptionnellement à des tritons ou des alevins à la fin de leur vie larvaire.
L’essentiel du régime des adultes est composé de petits crustacés (cladocères, gammares) et de larves d’insectes, dont les chironomesNote, mouches, moustiques etc... qu’ils capturent en vol.
L’essentiel du régime des adultes est composé de petits crustacés (cladocères, gammares) et de larves d’insectes, dont les chironomesNote, mouches, moustiques etc... qu’ils capturent en vol.
Reproduction et Développement
L'accouplement est d'un type particulier correspondant à une fécondation indirecte en deux temps.
➵ le premier temps :
Curieusement, aucune liaison anatomique interne ne relie les testicules du mâle à son appareil d’insémination situé très en avant sur l’abdomen. En effet, la présence de pièces copulatrices accessoires sous la face ventrale du deuxième segment abdominal des mâles nécessite le dépôt préalable par le mâle d'un spermatophore sur son propre corps. Avant la copulation, le mâle doit donc d’abord transférer, vers cet appareil copulateur, son sperme depuis son orifice génital situé à l’arrière de l’abdomen.
Pour cela, le mâle replie son abdomen sur lui-même et applique son orifice génital, situé sur le neuvième segment, contre la cavité copulatrice placée sur le deuxième segment.
Cette opération peut se faire avant que le mâle ait saisi une femelle (Anax, par exemple), mais, dans la majorité des cas, elle ne se produit que lorsque le mâle tient déjà une femelle par le cou entre ses appendices caudaux.
➵ le second temps :
il est invariable et constante, correspond à la copulation proprement dite. Pour recueillir les spermatophores (sorte de sacs où le mâle rassemble ses spermatozoïdes), la femelle doit ensuite recourber son corps et placer l’extrémité de son propre abdomen, où se situe son ovipore, contre le deuxième segment de celui du mâle où se situe son appareil reproducteur. Il en résulte une posture d’accouplement en forme de "roue" ou plus poétiquement, de "cœur" appelée "cœur copulatoire". Chez les agrions, elle ne survient que longtemps après la réunion des conjoints "en tandem". Les couples volent dans cette position pendant plusieurs heures, jusqu'à ce que la femelle soit arrivée à l'état d'excitation qui lui fait recourber son abdomen pour aller recueillir les spermatozoïdes emmagasinés dans les pièces accessoires du mâle.
Dès la fin de la parade nuptiale, le mâle saisit la femelle à l’aide d’appendices anaux, sortes de pinces abdominales, également appelées “cerques abdominaux”, situées à l’extrémité de son corps. Les appendices sont des cercoïdes ainsi que des cerques ou une lame supra-anale selon l’espèce. Ces organes préhensiles peuvent ici être observés chez le mâle, rouge, d’un sympètre (anisoptère=libellule) qui saisit la femelle, jaune, par l’arrière de la tête. C’est la phase de transfert du sperme.
➵ Les pinces abdominales des mâles sont spécifiques de chaque espèce. Les deux sous-ordres des odonates, anisoptères et zygoptères, assurent d’ailleurs la liaison du tandem d’une manière distincte: les anisoptères (libellules) accrochent la tête des femelles tandis que les zygoptères (demoiselles) enserrent leur prothorax, c’est-à-dire le premier segment du thorax.
La figure ainsi formée est appelée "tandem". Pour les espèces s’accouplant à terre, le couple vole en tandem jusqu’à trouver un site favorable pour procéder à la fécondation.
Cette opération peut se faire avant que le mâle ait saisi une femelle (Anax, par exemple), mais, dans la majorité des cas, elle ne se produit que lorsque le mâle tient déjà une femelle par le cou entre ses appendices caudaux.
➵ le second temps :
il est invariable et constante, correspond à la copulation proprement dite. Pour recueillir les spermatophores (sorte de sacs où le mâle rassemble ses spermatozoïdes), la femelle doit ensuite recourber son corps et placer l’extrémité de son propre abdomen, où se situe son ovipore, contre le deuxième segment de celui du mâle où se situe son appareil reproducteur. Il en résulte une posture d’accouplement en forme de "roue" ou plus poétiquement, de "cœur" appelée "cœur copulatoire". Chez les agrions, elle ne survient que longtemps après la réunion des conjoints "en tandem". Les couples volent dans cette position pendant plusieurs heures, jusqu'à ce que la femelle soit arrivée à l'état d'excitation qui lui fait recourber son abdomen pour aller recueillir les spermatozoïdes emmagasinés dans les pièces accessoires du mâle.
Dès la fin de la parade nuptiale, le mâle saisit la femelle à l’aide d’appendices anaux, sortes de pinces abdominales, également appelées “cerques abdominaux”, situées à l’extrémité de son corps. Les appendices sont des cercoïdes ainsi que des cerques ou une lame supra-anale selon l’espèce. Ces organes préhensiles peuvent ici être observés chez le mâle, rouge, d’un sympètre (anisoptère=libellule) qui saisit la femelle, jaune, par l’arrière de la tête. C’est la phase de transfert du sperme.
➵ Les pinces abdominales des mâles sont spécifiques de chaque espèce. Les deux sous-ordres des odonates, anisoptères et zygoptères, assurent d’ailleurs la liaison du tandem d’une manière distincte: les anisoptères (libellules) accrochent la tête des femelles tandis que les zygoptères (demoiselles) enserrent leur prothorax, c’est-à-dire le premier segment du thorax.
La figure ainsi formée est appelée "tandem". Pour les espèces s’accouplant à terre, le couple vole en tandem jusqu’à trouver un site favorable pour procéder à la fécondation.
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| Accrochage de la femelle par le mâle | Transfert du sperme des pièces copulatoires du mâle à la femelle |
Le sperme transféré du mâle ne part pas immédiatement à la rencontre des ovules de la femelle. Il est stocké par celle-ci dans sa spermathèque pour une fertilisation retardée : les œufs ne seront fécondés qu’au moment de la ponte.
La Ponte :
La ponte, souvent aquatique comme chez ces agrions, a lieu à des profondeurs variables selon l’espèce; certaines femelles vont jusqu’à s’immerger entièrement ! Les œufs sont soit abandonnés dans l’eau soit insérés dans les tissus végétaux.
Chez presque toutes les espèces du genre anax, genre de la famille des aeschnes, les femelles pondent maintenues en tandem par le mâle. La seule à s’émanciper lors de la dépose des œufs est la femelle de l’anax empereur.
Chez d’autres espèces, comme les sympètres rouge sang, la ponte a lieu en vol, avec le couple encore en tandem. Le Leste vert pond dans des incisions réalisées dans des tiges surplombant l’eau. Les œufs s’y développent et les larves qui en éclosent sortent de la tige pour se laisser tomber dans l’eau.
La ponte, souvent aquatique comme chez ces agrions, a lieu à des profondeurs variables selon l’espèce; certaines femelles vont jusqu’à s’immerger entièrement ! Les œufs sont soit abandonnés dans l’eau soit insérés dans les tissus végétaux.
Chez presque toutes les espèces du genre anax, genre de la famille des aeschnes, les femelles pondent maintenues en tandem par le mâle. La seule à s’émanciper lors de la dépose des œufs est la femelle de l’anax empereur.
Chez d’autres espèces, comme les sympètres rouge sang, la ponte a lieu en vol, avec le couple encore en tandem. Le Leste vert pond dans des incisions réalisées dans des tiges surplombant l’eau. Les œufs s’y développent et les larves qui en éclosent sortent de la tige pour se laisser tomber dans l’eau.
De l’œuf à la larve :
La vie d’une libellule débute dans l’eau ou à proximité. De l’œuf, largué en vol ou fiché dans une plante, éclot une minuscule larve capable de respirer dans l’eau grâce à des branchies. Elle mue plusieurs fois : sa vie larvaire dure, selon l’espèce et les conditions écologiques, de deux mois à cinq ans.
La larve chasse à l’approche ou à l’affût, camouflée dans la végétation, la vase ou les sédiments. Elle capture sa proie en déployant son masque, sorte de "bras mentonnier" articulé terminé par des mandibules acérées. Au fur et à mesure de son développement, elle se nourrit de petits animaux de plus en plus gros : zooplancton, vers de vase, larves d’insectes, mollusques, alevins ou têtards pour les plus grosses espèces.
L’émergence : la larve sort de l’eau et effectue sa mue imaginale pour devenir imago (adulte). Sur divers supports du rivage (pierres, végétations aquatiques…), elle s’extrait de son ancien tégument (peau). Elle déploie son corps et ses ailes, les laisse sécher et durcir au soleil avant d’effectuer son premier envol. L’émergence est une période de grande vulnérabilité : immobile et fragile, la libellule est alors une proie particulièrement facile.
L’exuvie : c’est le tégument trop petit que laisse derrière elle la larve qui vient de muer. Moulage parfait de cette dernière, elle permet dans la grande majorité des cas d’identifier l’espèce dont elle provient. L’exuvie représente une source d’information majeure pour les entomologistes qui étudient les libellules. Les odonatologues recueillent ainsi des indices fiables sur la réussite du développement larvaire de l’espèce dans le milieu considéré : c’est une preuve d’autochtonie Note2.
La vie d’une libellule débute dans l’eau ou à proximité. De l’œuf, largué en vol ou fiché dans une plante, éclot une minuscule larve capable de respirer dans l’eau grâce à des branchies. Elle mue plusieurs fois : sa vie larvaire dure, selon l’espèce et les conditions écologiques, de deux mois à cinq ans.
La larve chasse à l’approche ou à l’affût, camouflée dans la végétation, la vase ou les sédiments. Elle capture sa proie en déployant son masque, sorte de "bras mentonnier" articulé terminé par des mandibules acérées. Au fur et à mesure de son développement, elle se nourrit de petits animaux de plus en plus gros : zooplancton, vers de vase, larves d’insectes, mollusques, alevins ou têtards pour les plus grosses espèces.
L’émergence : la larve sort de l’eau et effectue sa mue imaginale pour devenir imago (adulte). Sur divers supports du rivage (pierres, végétations aquatiques…), elle s’extrait de son ancien tégument (peau). Elle déploie son corps et ses ailes, les laisse sécher et durcir au soleil avant d’effectuer son premier envol. L’émergence est une période de grande vulnérabilité : immobile et fragile, la libellule est alors une proie particulièrement facile.
L’exuvie : c’est le tégument trop petit que laisse derrière elle la larve qui vient de muer. Moulage parfait de cette dernière, elle permet dans la grande majorité des cas d’identifier l’espèce dont elle provient. L’exuvie représente une source d’information majeure pour les entomologistes qui étudient les libellules. Les odonatologues recueillent ainsi des indices fiables sur la réussite du développement larvaire de l’espèce dans le milieu considéré : c’est une preuve d’autochtonie Note2.
Habitats et espèces :
Habitat des larves : les libellules sont toutes dépendantes d’une certaine qualité du milieu aquatique qui doit leur offrir des conditions physiques (température, turbidité, pH…) et biologiques (proies, végétation…) correspondant à leurs besoins. Certaines espèces se développent dans l’eau courante (sources, ruisseaux, rivières, fleuves…), d’autres dans l’eau stagnante (mares, étangs, lacs, tourbières…), permanentes ou temporaires. Les niveaux d’exigences quant à ces conditions sont plus ou moins forts suivant les espèces.
Habitat des adultes : les adultes ont besoin, outre de proies, de perchoirs et d’abris que la végétation environnante peut leur fournir. Plus celle-ci sera variée, plus elle pourra satisfaire aux besoins d’aires de repos ou de refuge, de nourrissage, de surveillance ou d’accouplement. En fonction des exigences comportementales des espèces, il est possible de leur associer des habitats caractéristiques. Les odonatologues se servent de ces habitats pour orienter leurs recherches sur le terrain.
Entre habitats larvaires et habitats des adultes, une multitude d’interactions est donc possible en fonction des espèces. Les zones humides, associant milieu aquatique et gradient de végétation terrestre plus ou moins hygrophile, offrent aux libellules tous les éléments leur permettant d’assurer la totalité de leur cycle de vie. Toutes les espèces de libellules n’ont pas les mêmes besoins. Un habitat sera favorable pour une espèce donnée s’il offre, dans l’espace et dans le temps, une continuité des paramètres conditionnant le bon déroulement de l’ensemble de son cycle de développement. Certaines espèces sont très exigeantes quant à ces conditions alors que d’autres sont plus généralistes.
C’est pour cette raison que les libellules sont utilisées par les écologues comme des "bio-informateurs" caractéristiques de l’état de santé des zones humides.
Habitat des larves : les libellules sont toutes dépendantes d’une certaine qualité du milieu aquatique qui doit leur offrir des conditions physiques (température, turbidité, pH…) et biologiques (proies, végétation…) correspondant à leurs besoins. Certaines espèces se développent dans l’eau courante (sources, ruisseaux, rivières, fleuves…), d’autres dans l’eau stagnante (mares, étangs, lacs, tourbières…), permanentes ou temporaires. Les niveaux d’exigences quant à ces conditions sont plus ou moins forts suivant les espèces.
Habitat des adultes : les adultes ont besoin, outre de proies, de perchoirs et d’abris que la végétation environnante peut leur fournir. Plus celle-ci sera variée, plus elle pourra satisfaire aux besoins d’aires de repos ou de refuge, de nourrissage, de surveillance ou d’accouplement. En fonction des exigences comportementales des espèces, il est possible de leur associer des habitats caractéristiques. Les odonatologues se servent de ces habitats pour orienter leurs recherches sur le terrain.
Entre habitats larvaires et habitats des adultes, une multitude d’interactions est donc possible en fonction des espèces. Les zones humides, associant milieu aquatique et gradient de végétation terrestre plus ou moins hygrophile, offrent aux libellules tous les éléments leur permettant d’assurer la totalité de leur cycle de vie. Toutes les espèces de libellules n’ont pas les mêmes besoins. Un habitat sera favorable pour une espèce donnée s’il offre, dans l’espace et dans le temps, une continuité des paramètres conditionnant le bon déroulement de l’ensemble de son cycle de développement. Certaines espèces sont très exigeantes quant à ces conditions alors que d’autres sont plus généralistes.
C’est pour cette raison que les libellules sont utilisées par les écologues comme des "bio-informateurs" caractéristiques de l’état de santé des zones humides.
1 - Chironomes : diptère très commun, qui vit à proximité des lieux humides. Les larves des espèces apparentées sont appelées vers de vase.
2 - Autochtonie : espèce accomplissant son cycle reproductif et larvaire complet de manière permanente ou quasi-permanente dans le milieu étudié.
